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Calamar

Calamar

Calamar

 

Les calmars ou teuthides (Teuthida) constituent un ordre, apparu au début du Jurassique, de céphalopodes décapodes marins apparentés aux seiches et regroupant près de 300 espèces. La plupart des espèces n'ont pas de nom vernaculaire spécifique et sont donc désignées en français sous le nom générique de « calmar ». Il en est de même pour le terme encornet, autre nom vernaculaire plus particulièrement utilisé lorsque ces animaux sont considérés en tant que comestibles ou appâts de pêche, mais qui désigne aussi d'autres céphalopodes, comme les seiches.

Ce sont des espèces pélagiques vivant parfois de façon isolée mais plus souvent en banc. Comme les autres céphalopodes, les calmars ont une tête distincte, une symétrie bilatérale, un manteau, une couronne péribuccale de bras musclés et protractiles munis de ventouses et/ou de crochets. Leur taille varie de quelques centimètres à une dizaine de mètres.

Les calmars forment un important maillon de la chaîne alimentaire océanique et certaines espèces sont comestibles pour l'homme ; ils ont donc une importance commerciale considérable et font partie des espèces qui ont une croissance rapide, une prolificité élevée et dont les populations mondiales croissent globalement depuis les années 1950. Avec les méduses, les calmars et les poulpes, les calmars semblent faire partie des quelques taxons qui s'adaptent bien à la dégradation du milieu marin, au détriment d'autre espèces, et tant que leur optimum de conditions de vie ne sera pas dépassé. Le calmar commun est l'espèce la plus consommée par l'homme. Les appellations gastronomiques locales ne distinguent parfois pas les seiches des calmars.

 

Description

Manteau


 

Une grande partie de l'organisme est contenue dans le manteau, doté de deux nageoires latérales chez les petits calmars tels que ceux du genre Loligo ou bien d'une seule grande nageoire sommitale comme chez les calmars géants, voire une paire d'ailettes latérales comme chez Grimalditeuthis bonplandi ou une deuxième nageoire, foliacée, au bout du pédoncule caudal comme pour le juvénile de Chiroteuthis veranyi. Les espèces du genre Planctoteuthis et le calmar de Joubin présentent un pédoncule caudal plus long que leur manteau avec une nageoire en spirale tout autour. Cette particularité leur permet de monter et descendre comme un hélicoptère.

Ce manteau en forme de fuseau contient une vaste cavité, la cavité palléale, où se trouve la masse viscérale qui comprend les principaux organes internes ; cette cavité est recouverte par un mince épiderme membraneux. C'est à l'intérieur de cette cavité que les branchies effectuent leurs échanges gazeux, mais aussi que les organes reproducteurs, urinaires, et digestifs déversent leurs productions (gamètes, urine, excréments).

Tête et bras

 

Crochets d'un tentacule d'Abraliopsis morisi.

La tête des calmars, bien individualisée, concentre une grande partie des organes des sens et la quasi-totalité des organes impliqués dans la capture des proies. Comme tous les coléoïdes, les calmars ont un cerveau en forme de donut particulièrement développé pour des invertébrés. Et plus particulièrement, les grandes espèces de teuthides disposent d'axones géants, qui peuvent mesurer jusqu'à 1 mm de diamètre. Ces fibres nerveuses innervent le manteau et contrôlent une partie du système de propulsion à réaction.

Tentacules

 

Les calmars, de même que les seiches, font partie du sous-ordre Decabrachia, c'est-à-dire des céphalopodes à dix bras. Ils ont généralement huit bras fonctionnant par paire et deux longs tentacules, appelés « fouets », et aux extrémités plus larges, appelées « massues ». Les espèces de la famille des octopoteuthidés, comme leur nom l'indique, ne possèdent que 8 bras. C'est au cours de leur maturation sexuelle que les juvéniles voient leurs deux longs tentacules régresser.

Les bras et les tentacules ont une fibre nerveuse centrale très épaisse, permettant à chaque ventouse d'être contrôlée de manière indépendante, et entourée de muscles circulaires et radiaux.

Les bras sont garnis de ventouses dont l'animal se sert pour maîtriser ses proies. Les bras sont réunis à leur base par une membrane, mais elle reste discrète chez le calmar contrairement à d'autres céphalopodes comme les pieuvres (le calmar à ombrelle fait exception). Ces ventouses sont généralement surmontées d'un anneau corné qui améliore encore leur adhérence. Dans certains genres, l'anneau est renforcé par des petites dents et des crochets tranchants lui permettant d'avoir une meilleure prise sur sa proie. Les ventouses sont indépendantes les unes des autres.

Les deux grands tentacules servent à la capture des proies. Leur extrémité, aplatie, est garnie de ventouses. Leur volume reste constant : en contractant les muscles circulaires le rayon diminue, permettant l'augmentation rapide de la longueur. Généralement, un allongement de 70 % est obtenu en diminuant légèrement la largeur de 23 %. Chez les plus grandes espèces, ils sont bordés, à l'extrémité, de deux rangées de crochets pivotants très acérés. Plus la proie se débat, plus les crochets s’enfoncent dans sa chair. Une membrane de protection autour des crochets, sur les tentacules et les bras, empêche le calmar de s’auto-mutiler.

Les yeux

 

Les céphalopodes possèdent une vision binoculaire avec des yeux, la plupart du temps assez grands, de chaque côté de la tête. Ils possèdent des yeux assez proches de ceux des vertébrés mais le processus évolutif qui les a fait apparaître est différent de celui qui a été mis en œuvre chez les vertébrés. La structure interne est différente, la rétine et le nerf optique sont externes, par conséquent les céphalopodes n'ont pas de points aveugles.

Les yeux contiennent chacun un cristallin dur. L'accommodation est réalisée par le déplacement du cristallin, qui se déplace tout comme la lentille d'une caméra ou d'un télescope, plutôt que de se contracter comme celui de l'œil humain. Leurs yeux sont « renversés », c'est-à-dire que les cellules de la rétine sont tournées vers la source lumineuse.

Le bec

 

Le bec corné, à l'extrémité de l'orifice buccal, est le seul tissu dur du corps de ces céphalopodes, il est difficile à rayer et à couper. Formé de deux mandibules, ce bec ressemble à ceux des Psittaciformes mais la partie inférieure chevauche la partie supérieure. Extrêmement dur à son extrémité tranchante, il a aussi la curiosité d'être élastique, la composition chimique du bec n'est pas la même de la partie fixée sur les tissus musculaires au côté tranchant. La rigidité de cet organe est fonction de rapports différents en chitine, en eau, en une molécule nommée DOPA et en protéines enrichies en histidine, un acide aminé. Le bord tranchant contient également du carbonate de calcium.

Les cétacés qui consomment des calmars ont souvent des becs dans l'estomac, où ils se digèrent mal. C'est d'ailleurs l'examen de ces becs qui porta à croire en l'existence de calmars gigantesques. Les becs ont une grande valeur paléontologique ; en effet, comme les tissus mous se conservent très mal, les fossiles découverts sont essentiellement des becs. On dénombre plus de 10 000 formes de fossiles céphalopodes, dont vraisemblablement un bon nombre de Teuthides.

La forme et la taille des becs de calmars sont spécifiques à chaque espèce. Ils peuvent mesurer de quelques millimètres à une dizaine de centimètres. C'est le calmar colossal qui possède le plus volumineux et le plus robuste de tous les becs de calmars, pouvant atteindre une longueur rostrale inférieure (LRL) de 49 mm.

Système « osseux »


 

Les mollusques ne disposent pas d'os comme les vertébrés mais ils disposent d'une coquille, excepté chez les coléoïdes chez qui celle-ci semble avoir évolué vers une structure interne analogue à la coquille des mollusques, elle aussi composée de chitine, un matériau dur essentiellement constitué d'un polysaccharide. Cet organe rigide, lové dans le manteau, dispose d'une forme différente pour chaque espèce de coléoïde, c'est même la forme de cette structure qui permet de déterminer l'espèce d'un spécimen. Ainsi celle des calmars, appelée plume ou gladius, est plutôt allongée et semi-transparente, elle a l'aspect d'une règle de section circulaire en plastique, elle passe au milieu du corps côté dorsal, entre les nageoires caudales, très différentes des os de seiche des Sepiida par exemple.

Système digestif

 

Pour capturer leurs proies, les calmars disposent également de toxines salivaires qui paralysent leur proie au moment de la morsure.

À l'intérieur du bec, juste avant le début de l'œsophage, les bouts d'aliments sont broyés par la radula, organe ressemblant à une langue garnie de dents. Comme chez les autres mollusques, un anneau nerveux formé de deux cordons entoure l'œsophage. Des lignes de dents (dents palatines) jalonnent de plus les joues (palpes palatines). Ainsi la radula se déplace tel un tapis roulant qui tracte les aliments vers l'œsophage. Les aliments transformés en bouillie vont ensuite dans l'estomac, où la digestion commence. Ils passent ensuite dans un sac de stockage appelé le cæcum, où les nutriments sont absorbés dans le sang. Puis les matières fécales sortent de l'anus, qui se trouve à droite entre les branchies du calmar, pour se jeter dans le siphon par où elles seront expulsées.

Le système digestif n'est pas sans rappeler celui des ruminants même si celui-ci ne peut avoir d'origine commune. Ce fait a été remarqué dès l'Antiquité.

Système cardio-vasculaire et excréteur

Comme les autres céphalopodes, les calmars ont trois cœurs : deux cœurs branchiaux et un cœur systémique. Les deux premiers propulsent le sang vers les branchies pour qu'il se charge en dioxygène, alors que le cœur systémique distribue le sang oxygéné au reste du corps. Le cœur systémique est composé de trois chambres, un ventricule inférieur et deux oreillettes supérieures. Le sang des calmars est de couleur bleue car il contient de l'hémocyanine dont le fonctionnement repose sur la chimie du cuivre et de l'oxygène, et non pas de l'hémoglobine comme les vertébrés qui elle repose sur la chimie du fer et de l'oxygène. Les cœurs, légèrement verdâtres, sont entourés par les sacs rénaux, c'est-à-dire le système excréteur principal. Les reins sont difficiles à identifier, ils s'étendent du cœur (situé sur la face postérieure de la poche du noir) jusqu'à l'organe analogue au foie.

Système reproducteur

 

Le pénis d'un Onykia ingens (67 cm).

Les spécimens sont strictement sexués, c'est-à-dire qu'ils n'ont qu'un des organes, mâle ou femelle. La fécondation est interne.

Chez la femelle, les œufs sont télolécithes, autrement dit ils sont gros et riches en vitellus comme les œufs amniotiques des archosauriens, dont font partie les actuels oiseaux. Les œufs sont produits par un grand ovaire translucide situé vers la partie postérieure de la masse viscérale. Ils sont recouverts d'albumine par la glande oviductaire, puis recouverts d'une substance protéique durcissant au contact de l'eau par les glandes nidamentaires. Cette coque protéique réunit les œufs en grappes ; elle est parfois colorée en noir par l'encre, produite elle aussi dans la cavité palléale.

Les mâles possèdent un grand testicule à la place de l'ovaire, une glande spermatophorique et le sac d'encre. Chez les mâles matures, ce sac peut contenir des spermatophores, contenant les spermatozoïdes, qui sont placés dans le manteau de la femelle pendant l'accouplement.

Les espèces des eaux peu profondes du plateau continental, épipélagique et mésopélagiques sont caractérisées par la présence d'un ou deux bras, appelés bras hectocotyles, qui sont modifiés pour permettre l'accouplement. La plupart des calmars des grands fonds n'ont pas d'hectocotyle, mais un pénis, toutefois Ancistrocheirus lesueurii et les cranchiinés font exception. Les calmars géants du genre Architeuthis sont inhabituels ; ils possèdent à la fois un grand pénis et un hectocotyle, mais il n'est pas certain que ce dernier soit utilisé pour le transfert des spermatophores. Un allongement du pénis a été observé chez des espèces des grands fonds comme Onykia ingens ; en érection, le pénis peut être aussi long que le manteau, la tête et les bras. Ainsi, les calmars des eaux profondes ont le plus grand pénis par rapport à la taille du corps de tous les animaux mobiles, les deuxièmes du règne animal, après certains cirripèdes.

Taille

Bien que la majorité des calmars ne dépassent guère 60 cm de long, certains calmars atteignent une taille jusqu'à dix fois supérieure. Ces derniers sont surtout des espèces vivant dans les abysses, ainsi les scientifiques supposent que ces calmars sont sujets à un gigantisme abyssa. Toutefois, la longueur des calmars est souvent donnée du sommet du manteau à l'extrémité des deux tentacules. Ces derniers, extensibles de surcroît, peuvent chez les grands spécimens augmenter considérablement cette longueur et fausser l'appréciation des dimensions de l'animal : la mesure s'arrêtant jusqu'au bout des bras peut généralement être plus parlante.

Les calmars géants du genre Architeuthis sont les plus connus, ils peuvent atteindre jusqu'à 13 m de long pour une centaine de kilos. Mais le calmar colossal est actuellement le plus grand de tous. Cette espèce est connue depuis 1925 grâce aux quelques parties de grands spécimens retrouvées dans l'estomac de cachalots, mais son étude n'a été rendue possible qu'après des prises accidentelles par des navires de pêche à la palangre flottante. Un calmar colossal de 10 m et 450 kg a été capturé en février 2007 en mer de Ross près de l'Antarctique par des pêcheurs néo-zélandais à 1 800 m de profondeur.

D'autres calmars atteignent de grandes tailles bien qu'inférieures aux précédents cités ; le calmar robuste (2 m), Taningia danae (2,3 m), le calmar cacatoès (4 m), Kondakovia longimana (2,3 m), Asperoteuthis acanthoderma (5,5 m) et les calmars à longs bras (jusqu'à 8 m).

Mais les tailles maximales que peuvent atteindre tous ces calmars ne sont pas connues avec exactitude. Souvent, des prises accidentelles viennent infirmer les précédentes mesures, laissant libre cours aux estimations les plus extravagantes, sans pour autant présenter de preuves formelles.

Répartition et habitat

Les calmars ont colonisé tous les océans du monde et la plupart des mers. On les trouve aussi bien dans les eaux chaudes des récifs coralliens, que dans les eaux froides des deux cercles polaires.

Parmi les 300 espèces de calmar existantes, certaines vivent à proximité des côtes, presque en surface. D'autres, au contraire, séjournent à de grandes profondeurs. Les juvéniles des espèces abyssales vivent près de la surface, où ils ne sont guère repérables grâce à leur transparence. Ils descendront de plus en plus profondément au fil de leur croissance.

Bien que les calmars aient réussi à coloniser toutes les étendues d'eau salée, on ne trouve pas de calmars en eau douce, ni même aucun céphalopode. Toutefois le calmar Lolliguncula brevis, vivant dans la baie de Chesapeake, s'avère être une exception puisqu'il tolère l'eau saumâtre. Dans cette baie, la salinité est aussi faible que 8,5 parties pour mille (environ le quart de celle de l'océan).

Écologie et comportement

Alimentation

 

Brachioteuthis riisei

Tous les calmars sont des prédateurs, à la possible exception des calmars à longs bras. Ils s'attaquent principalement aux poissons, aux crustacés ainsi qu'à d'autres mollusques. Les calmars sont occasionnellement cannibales, les plus grands calmars pouvant s'attaquer aux plus petits.

Les calmars juvéniles se nourrissent de zooplancton.

Prédation


 

Lorsqu'il a repéré une proie, le calmar se propulse vers l'avant et étire très rapidement ses deux longs tentacules pour agripper sa victime. Puis le calmar écarte ses huit bras pour exposer une série de ventouses. Il rétracte alors ses deux tentacules, jetant la proie dans ses bras, qui l'étreignent aussitôt. La proie immobilisée, le calmar commence à se nourrir en arrachant la chair, petit morceau par petit morceau, à l'aide de son bec. En effet, l'œsophage qui traverse leur cerveau est si étroit qu'une trop grosse bouchée pourrait provoquer des lésions cérébrales.

Locomotion

 

L'encornet planeur est capable de sauter au-dessus de la surface.

Les nageoires, aussi appelées ailettes, contrairement aux autres animaux marins, ne sont pas la principale source de locomotion chez la plupart des espèces de calmar. Elles ne servent généralement que pour les déplacements lents, comme l'approche d'une proie.

Pour les déplacements rapides, le calmar utilise un système de propulsion par réaction. Le manteau est un muscle capable de contractions rythmiques et très énergiques, présentant des ouvertures juste en arrière de la tête. À chaque fois qu'il se dilate, l'eau entre par les ouvertures du manteau. Vers l'avant, côté ventral, le manteau forme une sorte de tube, le siphon : lorsque l'eau est chassée brusquement par le siphon, il en résulte un déplacement rapide de l'animal par réaction, en sens contraire du courant d'eau généré. La direction du siphon peut être modifiée, en fonction de la direction choisie.

Certains calmars, comme l'encornet planeur ou le calmar de récif des Caraïbes, sont capables de sauter, voire voler au-dessus de la surface à des hauteurs surprenantes. Alors qu'ils ne sont pas particulièrement aérodynamiques, ils atteignent une vitesse assez impressionnante en utilisant leur moyen de propulsion ; l'eau est expulsée du siphon en continu, tandis que le calmar est en vol. Leur vol plané peut se faire sur une trentaine de mètres. Ce comportement peut se manifester en groupe et les vols se faire de manière synchrone


 

Calamar
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